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飛行蝙蝠如何尋找有吸引力的氣味源?

更新時(shí)間:2025-08-29點(diǎn)擊次數(shù):26

追蹤氣味及來(lái)源是一項(xiàng)復(fù)雜的任務(wù),它依賴于對(duì)環(huán)境中時(shí)空氣味梯度的認(rèn)知重建,運(yùn)動(dòng)速度也會(huì)有影響。飛行動(dòng)物在復(fù)雜、湍流的環(huán)境中快速移動(dòng),對(duì)它們檢測(cè)氣味梯度和分辨流體運(yùn)動(dòng)方向的能力構(gòu)成了嚴(yán)重的限制。飛行脊椎動(dòng)物彌補(bǔ)這些挑戰(zhàn)的機(jī)制仍然未知,本研究探究了飛行蝙蝠如何尋找有吸引力的氣味源。

 

材料與方法

本文使用Artibeus jamaiceusis蝙蝠,它以多種水果為食,包括香蕉,并且有研究證明了在覓食時(shí)他們對(duì)水果氣味的偏好。

圖1.實(shí)驗(yàn)區(qū)域示意圖,顯示了相機(jī)和刺激平臺(tái)的的位置;(b)一次“調(diào)查事件"圖示

實(shí)驗(yàn)1:使用氣味定位食物獎(jiǎng)勵(lì)

確認(rèn)蝙蝠是否能夠在實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地中成功定位氣味獎(jiǎng)勵(lì)(香蕉,S+)。一塊香蕉(約2.5 x 2.5 x 1.5厘米),被放置在飛行籠中的一個(gè)隨機(jī)平臺(tái)上。其他四個(gè)平臺(tái)上放置一塊濕潤(rùn)的海綿(S-),切割成與香蕉相同的形狀。當(dāng)蝙蝠被釋放到房間中時(shí),試驗(yàn)開始,并持續(xù)到蝙蝠降落在正確的平臺(tái)上。如果蝙蝠在20分鐘內(nèi)未能找到香蕉,則試驗(yàn)結(jié)束,并記錄為“無(wú)選擇"結(jié)果。

 

實(shí)驗(yàn)2:回聲定位線索在獎(jiǎng)勵(lì)定位中的作用

在實(shí)驗(yàn)2中,測(cè)試當(dāng)五種刺激物均為同一物質(zhì)時(shí),蝙蝠是否能夠成功定位氣味(S+)。對(duì)于S+,我們通過(guò)將海綿浸泡在香蕉糖混合物中來(lái)準(zhǔn)備氣味線索。實(shí)驗(yàn)程序與上述相同。

 

本研究認(rèn)為,當(dāng)蝙蝠降落在平臺(tái)上時(shí),它做出了選擇。當(dāng)蝙蝠正確地選擇了包含S+的平臺(tái)時(shí),該試驗(yàn)被記為“成功"。對(duì)于每次試驗(yàn),記錄了調(diào)查事件的總數(shù),定義是在平臺(tái)附近和橫跨平臺(tái)的飛行,伴隨著蝙蝠低下頭或?qū)⑵浔亲又赶蚱脚_(tái)(圖1b)。還統(tǒng)計(jì)了調(diào)查平臺(tái)的總數(shù),不包括重復(fù)訪問(wèn)。使用三維運(yùn)動(dòng)軌跡跟蹤系統(tǒng)(Track3D)重建了來(lái)自九只蝙蝠的部分試驗(yàn)的三維飛行路徑。

 

 

結(jié)果

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(a)嗅覺(jué)線索在覓食中的應(yīng)用

實(shí)驗(yàn)1和2證實(shí),飛行中的蝙蝠通過(guò)嗅覺(jué)線索成功地定位了S+。所有蝙蝠在定位香蕉獎(jiǎng)勵(lì)方面的成功率均顯著高于偶然概率。當(dāng)控制回聲定位線索時(shí)(實(shí)驗(yàn)2),蝙蝠在87.3%的試驗(yàn)中定位到了氣味獎(jiǎng)勵(lì)(表1),除兩只個(gè)體外,所有個(gè)體的成功率均顯著高于偶然概率。這些結(jié)果與之前的研究一致,表明嗅覺(jué)線索在食物評(píng)估以及果食性和花蜜食性蝙蝠的食物選擇中具有重要作用。

表1.實(shí)驗(yàn)1和實(shí)驗(yàn)2中蝙蝠成功的總結(jié)。成功定義為蝙蝠降落在S+平臺(tái)上。“SC相鄰"包括對(duì)S+平臺(tái)相鄰平臺(tái)的研究,而“最后調(diào)查"表示蝙蝠在做出正確選擇之前是否調(diào)查了S+平臺(tái)(僅限成功的試驗(yàn))

(b)飛行中的嗅覺(jué)搜索策略

研究人員發(fā)現(xiàn),在任何一個(gè)實(shí)驗(yàn)中,蝙蝠SC調(diào)查時(shí)找到S+平臺(tái)的表現(xiàn)并不比隨機(jī)機(jī)會(huì)更好。然后,研究考慮了蝙蝠是否可能使用氣味羽流來(lái)縮小S+的大致位置,使其定位到正確的或相鄰的平臺(tái)。當(dāng)包括對(duì)持有S+平臺(tái)相鄰平臺(tái)的調(diào)查時(shí),蝙蝠的成功率僅略有提高。超過(guò)60%的試驗(yàn)中,最后調(diào)查的位置和最終選擇相匹配(表1),證實(shí)了近距離調(diào)查對(duì)于找到S+非常重要。

 

這些結(jié)果表明,蝙蝠似乎采用了一種串行采樣策略,在做出最終決定之前,近距離地調(diào)查了幾個(gè)潛在的位置。蝙蝠每次試驗(yàn)進(jìn)行三到四次調(diào)查,包括重復(fù)訪問(wèn)。專注于調(diào)查,蝙蝠通常在選擇之前調(diào)查至少兩個(gè)不同的平臺(tái)。蝙蝠調(diào)查兩個(gè)或三個(gè)不同平臺(tái)的頻率明顯高于調(diào)查零個(gè)、一個(gè)、四個(gè)或五個(gè)平臺(tái)。這種多重采樣方法與對(duì)野生覓食蝙蝠的觀察結(jié)果一致。

 

(c)“調(diào)查事件"的特征描述

研究重構(gòu)了實(shí)驗(yàn)2中九名個(gè)體成功試驗(yàn)的飛行路徑。在試驗(yàn)中,蝙蝠在調(diào)查平臺(tái)時(shí)比對(duì)照組移動(dòng)明顯更慢(圖2c)。在調(diào)查期間,蝙蝠靠近平臺(tái),估計(jì)平均最小垂直距離為5.8厘米,大多數(shù)調(diào)查距離在10厘米或以下(圖2d)。由于該測(cè)量未考慮蝙蝠在x或y方向上與平臺(tái)的距離,因此可能略微低估了總距離。這些行為與狗的行為相似,狗在氣味追蹤過(guò)程中會(huì)調(diào)整速度和姿勢(shì)。

 

Artibeus jamaiceusis從鼻子發(fā)出低振幅的寬帶調(diào)頻叫聲。聲學(xué)記錄證實(shí),蝙蝠在整個(gè)嗅覺(jué)任務(wù)中持續(xù)進(jìn)行回聲定位,但實(shí)驗(yàn)2中的刺激僅在氣味線索的存在上有所不同。通過(guò)減速并靠近平臺(tái),蝙蝠可能能夠更好地辨別嗅覺(jué)線索。鼻脈沖的發(fā)射似乎沒(méi)有干擾嗅覺(jué)采樣,但本研究實(shí)驗(yàn)無(wú)法解決在飛行過(guò)程中回聲定位和嗅探是如何協(xié)調(diào)的,有待進(jìn)一步調(diào)查。

 

本研究認(rèn)為,蝙蝠依賴空間記憶和回聲定位在實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)確定方向,然后結(jié)合回聲定位和嗅覺(jué)來(lái)決定目標(biāo)的位置和組成。這一策略擴(kuò)展了之前的觀察,即蝙蝠利用氣味來(lái)探測(cè)潛在食物的存在,并利用回聲定位在近距離精確地定位水果。由于飛行中的蝙蝠比老鼠或其他陸地動(dòng)物移動(dòng)得更快,并且單個(gè)樹木的位置不會(huì)改變,因此快速采樣幾個(gè)潛在的位置并利用氣味進(jìn)行最終選擇可能比試圖在雜亂的環(huán)境中追蹤不可預(yù)測(cè)的氣味羽流更有效率。

圖2.(a) 蝙蝠在著陸前所調(diào)查的平臺(tái)數(shù)量的比較(成功試驗(yàn),實(shí)驗(yàn)2);(b) 蝙蝠導(dǎo)航至氣味線索的三維飛行路徑重建示例。星號(hào)表示氣味的位置;(c) 箱線圖顯示了對(duì)照組和調(diào)查時(shí)間點(diǎn)的平均飛行速度。(d) 調(diào)查事件中,距平臺(tái)頂部最小垂直距離的直方圖(40次試驗(yàn),n= 9只蝙蝠)
 

總結(jié)

本研究結(jié)果顯示,Artibeus jamaiceusis蝙蝠結(jié)合了回聲定位、串行采樣和嗅覺(jué)線索來(lái)定位獎(jiǎng)勵(lì)。通過(guò)飛行路徑揭示了氣味引導(dǎo)和記憶引導(dǎo)的搜索策略的結(jié)合。在“調(diào)查事件"期間,蝙蝠顯著降低了飛行速度,并在距離可能目標(biāo)約6厘米的范圍內(nèi)飛行,以評(píng)估氣味線索的存在與否。這種行為與回聲定位相結(jié)合,解釋了蝙蝠如何在最大限度地提高覓食效率的同時(shí),補(bǔ)償與嗅覺(jué)檢測(cè)和運(yùn)動(dòng)相關(guān)的權(quán)衡。本研究使用的諾達(dá)思三維運(yùn)動(dòng)軌跡跟蹤系統(tǒng)(Track3D)的技術(shù)允許進(jìn)一步調(diào)查蝙蝠如何整合認(rèn)知和感覺(jué)行為。

 

參考文獻(xiàn)

Brokaw A F, Davis E, Page R A, et al. Flying bats use serial sampling to locate odour sources[J]. Biology Letters, 2021, 17(10): 20210430.

 

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